10. La selecció sexual: la competència espermàtica

En la seva teoria de la selecció natural Charles Darwin va explicar l’origen de la diversitat biològica del planeta assenyalant que tots els éssers vius s’enfronten a una sèrie de situacions (promogudes per altres espècies biològiques i per factors del medi) que posen en risc la seva vida i, en conseqüència, la probabilitat de passar els seus gens a la següent generació. Davant d’aquestes pressions, algunes espècies han desenvolupat, durant milions d’anys, conductes, formes o funcions particulars que els han permès adaptar-se al seu medi ambient i sobreviure. Aquestes característiques, anomenades més pròpiament adaptacions, s’esdevenen gràcies a canvis atzarosos en la seva estructura genètica.

Darwin va posar molt d’èmfasi a descriure les diferències que trobava entre els sexes:  els mascles de moltes espècies són notablement diferents de les femelles (solen més acolorits i cridaners, tenen conductes m és actives, emeten més sons, desenvolupen estructures més conspícues –banyes, plomes, músculs… Aquestes diferències representaven una paradoxa per a Darwin. Si la lluita per la supervivència era la columna vertebral de la vida, ¿com era possible que els mascles desenvolupessin característiques tan complexes que no els donessin més oportunitats de supervivència, sinó que els feien més vulnerables?

Els mecanismes de selecció sexual es poden dividir en funció de quan tenen lloc i del sexe implicat. Abans de l’aparellament, els mascles lluiten entre si i les femelles elegeixen. La figura mostra la femella de l’ocell jardiner setinat (Ptilonorrhychus violaceus), una espècie australiana els mascles de la qual construeixen «aparadors» d’exhibició per al festeig, acumulant herbes i objectes acolorits.

En altres casos el festeig és una exhibició de fortalesa, com en els odonats de la figura (Calopteryx ­haemorrhoidalis), els mascles del qual volen deixant un parell d’ales immòbil durant el festeig. Això no obstant, en aquesta espècie els mascles intenten a vegades saltar-se la regla i atrapen de manera forçada la femella mentre està realitzant la posta. En la figura, un mascle intenta evitar que un rival capture la seua femella. Una vegada iniciada la còpula, la competència entre les ejaculacions (competència espermàtica) i l’elecció femenina críptica són els mecanismes de selecció sexual.

En la teoria de la selecció natural, Darwin va incloure un apartat que va anomenar selecció sexual, on va donar la seva explicació sobre aquestes diferències entre els sexes. Va afirmar que la lluita per la supervivència no és suficient, que el major èxit és tenir més i/o millor progènie. I va aventurar la possibilitat que les característiques masculines van poder sorgir en aquesta competència i va concloure que conferien majors avantatges als mascles quan aquests lluitaven per aparellar-se amb les femelles (competència masculina) o quan aquestes últimes triaven als pares de la seva descendència (elecció femenina ).

Les evidències acumulades donaven  la raó a Darwin. No obstant això, en els anys seixanta del segle XX, els investigadors van notar alguns fets interessants que modificarien part del plantejament original de la teoria, ja que en moltes espècies les femelles copulen amb més d’un mascle. El fet que en aquestes espècies la paternitat sigui diversa (no tots els fills són del mateix pare) va originar la idea que la competència per deixar descendència no conclou amb la còpula. Primer es va pensar que es donava alguna forma de competència entre mascles després de la còpula. Aquesta competència, anomenada espermàtica[1], es donaria quan els espermatozoides de més d’un mascle competeixen per a fertilitzar els gàmetes d’una femella. Ara se sap que no només té lloc aquesta competència, sinó que les femelles tenen un paper actiu a l’hora d’elegir el pare dels seus fills durant la fertilització dels seus òvuls.

La competència espermàtica sembla tenir lloc en pràcticament tots els éssers vius amb reproducció sexual. D’una banda, al llarg de l’evolució, en els mascles s’han desenvolupat mecanismes que redueixen la probabilitat que els seus espermatozoides entrin en competència amb els d’altres mascles; o en cas d’haver-hi competència, que els seus espermatozoides tinguin més èxit que els d’altres. En les femelles, d’altra banda, s’han desenvolupat una sèrie d’adaptacions que els permeten que el seu organisme triï els espermatozoides dels pares dels seus fills.

Ens centrarem en els mecanismes que actuen després que s’ha iniciat la còpula, i en la manera com això ha contribuït a l’evolució del comportament reproductor dels animals. Es pot comprovar que existeix un paral·lelisme entre els mecanismes proposats per Darwin per a la selecció sexual abans de la còpula, i allò que passa així que s’inicia. Els exemples seran extrets, sobretot, del comportament dels insectes, perquè aquest grup d’animals es presta a l’experimentació més fàcilment, però altres animals, i fins i tot plantes, no difereixen substancialment del que s’ha descrit per als insectes[2].

Algunes de les primeres investigacions sobre competència espermàtica es van realitzar amb libèl·lules (també conegudes com espiadimonis). En gairebé tots els insectes, les femelles emmagatzemen esperma fins i tot durant diversos anys (és el cas de les abelles i les formigues), en òrgans especialitzats. Com s’esdevé en molts animals, les femelles dels insectes copulen amb més d’un mascle i poden posposar la fertilització. Recerques actuals han mesurat la quantitat d’esperma present en la femella de les libèl·lules abans, durant i després de la còpula, i s’ha constatat que els òrgans emmagatzemadors d’esperma estaven plens abans de la còpula, es buidaven durant aquesta i s’omplien de nou poc abans que la còpula finalitzés. Això suggeria que els mascles podrien estar expulsant esperma d’altres mascles amb els seus genitals. S’ha pogut filmar l’activitat de l’òrgan copulador masculí dins del tracte reproductiu femení, confirmant que, efectivament, aquest òrgan retirava l’esperma que la femella havia rebut en còpules prèvies. Els mascles dels espiadimonis extreuen l’esperma amb una sèrie d’espines petites al voltant de l’òrgan copulador, que atrapen i treuen els espermatozoides. Després d’això, el mascle transfereix el seu esperma a la femella. Aquest mecanisme d’extracció és molt generalitzat en moltes altres espècies d’insectes.

Origen i concepte de competència espermàtica

Øjvind Winge[3], que a la dècada del 1930 treballava amb lebistes (Poecilia reticulata, un peix petit d’aquari d’aigua dolça ) va encunyar el terme «competència espermàtica» i, posteriorment, el professor de biologia de la Universitat de Liverpool, Geoffrey Parker en va fixar el concepte –cap el 1970– en estudiar la mosca groga del fem (Scatophaga stercoraria).

La idea es pot resumir així: si en el tracte reproductiu d’una femella que està ovulant hi ha esperma de més d’un mascle, són els propis espermatozoides els qui competeixen per a fecundar l’òvul. Existeixen, doncs, estratègies dels mascles per aconseguir fecundar la femella, però també existeixen estratègies de les femelles per a ser fecundades pels mascles amb millors gens.

Una manera de demostrar la seva existència és el combat contra les plagues  d’insectes. En els anys seixanta es van realitzar els primers intents per a controlar aquest problema. Alguns investigadors es van plantejar irradiar als insectes mascles amb dosis que inutilitzarien la informació genètica que porten els seus espermatozoides, però no la seva conducta normal. La idea era que aquests mascles s’aparellessin lliurement sense produir descendència i així es podrien controlar les plagues. Aquest mètode es va posar en pràctica, per primera vegada, amb una mosca paràsita del bestiar. Per sort, i a diferència de gairebé tots els altres insectes, les mosques femelles s’aparellaven només una vegada a la vida i el mètode va resultar molt eficaç. Quan es va repetir el mètode amb altres plagues, ja no va donar resultat, ja que les femelles de molts insectes tenen la capacitat d’emmagatzemar esperma i aparellar-se més d’una vegada. Si les femelles s’havien aparellat prèviament amb mascles normals no esterilitzats, seguien tenint descendència. Això va portar als estudiosos de la selecció sexual a pensar que dins d’una mateixa femella estaven competint espermatozoides de diversos mascles.

El paper dels mascles

És evident que la contribució d’un mascle a la següent generació depèn del nombre de femelles amb les quals aconsegueixi tenir descendència. En la majoria de les espècies, les femelles no poden incrementar el seu èxit incrementant la freqüència de còpula: en realitat el seu èxit depèn dels recursos que es puguin dedicar a la reproducció. Pensem, per exemple, en el cas humà: Akuku Danger[4], un kenyà del llogaret d’Aora Chudho,  té 415 fills de les seves 130 esposes, mentre que el màxim per a una dona està en 69 fills (és el cas de la pagesa russa Feodor Vassilyev, que va viure al segle XVIII i va tenir molts parts múltiples: 16 parts de bessons, set de trigèmins i quatre de quadrigèmins). És evident, però, que l’èxit reproductor d’un home solament està limitat pel nombre de dones amb les quals aconsegueix tenir fills, però el nombre de fills d’una dona depèn de limitacions fisiològiques. La selecció sexual, per tant, afavoreix un comportament indiscriminat de còpula en els mascles, però un de selectiu en les femelles. Aquesta diferència entre els dos sexes és tan intensa que en moltes espècies els mascles recorren a forçar l’aparellament, i, per consegüent, les femelles responen amb mecanismes per evitar aquestes còpules forçades.

En general, els mascles necessiten ser capaços de superar tres proves per a maximitzar la seva descendència:

• han de ser capaços d’aconseguir que els seus espermatozoides arribin als llocs d’emmagatzemament i/o fertilització
• han d’estimular a la femella per tal de maximitzar el nombre d’ous produïts mentre els seus espermatozoides es trobin en avantatge sobre les ejaculacions d’altres mascles
• han d’evitar que la femella s’aparelli amb altres mascles, perquè això disminuiria la seva probabilitat de fertilitzar els ous.

En algunes espècies de grills, mosques i libèl·lules, els mascles, abans o durant la còpula, estimulen una sèrie de centres nerviosos que les femelles posseeixen. L’estimulació es duu a terme quan estructures masculines, com l’òrgan copulador, les potes o les antenes, freguen els llocs on estan inserits els centres nerviosos. L’estimulació masculina contreu els músculs que controlen els centres nerviosos per tal que els espermatozoides obtinguts de còpules anteriors es desplacin i els del mascle amb el qual la femella està copulant, restin al seu interior. En algunes espècies, l’estimulació indueix l’expulsió de l’esperma del rival o dels rivals. En altres, aconsegueix que l’esperma del mascle que està copulant sigui portat a àrees on sigui més probable que pugui fertilitzar a la femella.

En papallones i grills, i en altres invertebrats, els mascles produeixen una estructura de grans dimensions, anomenada espermatòfor, que allotja als espermatozoides. En algunes espècies en què l’espermatòfor és directament transferit als genitals femenins, la femella ha de digerir primer l’estructura perquè els espermatozoides puguin sortir.

Els grills mascles produeixen un gran espermatòfor que conté els seus espermatozoides. Aquest ocupa tant espai dins dels òrgans de la femella, que aquesta no podrà allotjar esperma d’altres. El mascle que transfereixi primer el seu espermatòfor incrementa la seva probabilitat de ser el pare de la descendència.

En una gran varietat d’insectes i en alguns vertebrats (per exemple, rosegadors), els mascles, després de transferir el seu esperma, col·loquen una substància a l’entrada del tracte reproductor que té la propietat d’endurir-se molt ràpidament i impedeix o dificulta que la femella pugui copular novament amb altres mascles durant un cert temps. A aquesta substància se l’anomena tap nupcial, ja que promou que la femella utilitzi l’esperma que ja està dins, ja que no pot tornar a copular.

En moltes espècies de vertebrats i invertebrats, els espermatozoides es troben embeguts en una sèrie de compostos (al conjunt se l’anomena semen). Doncs bé, els compostos seminals són químicament molt semblants a algunes de les substàncies que la femella produeix per a les seves funcions reproductives. Per exemple, són similars a les usades per desencadenar l’ovulació. Investigacions recents amb la mosca de la fruita han posat de manifest que els compostos seminals tenen en les femelles la doble funció d’inhibir la disposició de tornar-se a aparellar i de promoure la fertilització i posada d’ous fertilitzats per l’últim mascle.

Existeix, doncs, un conflicte entre els interessos reproductius dels mascles i les femelles. Parlem de conflicte sexual quan un augment de l’èxit reproductor d’un sexe determina un descens en l’èxit de l’altre sexe. Recentment s’ha demostrat que la selecció entre mascles per aconseguir la fertilització està darrere de l’evolució de moltes de les substàncies de l’ejaculació. Per exemple en les mosques del vinagre (Drosophila) el semen conté substàncies que acceleren la taxa d’oviposició per part de les femelles, un fet que és evidentment avantatjós per als mascles. Però, a més a més, algunes d’aquestes substàncies són tòxiques per a les femelles i disminueixen la seva longevitat, la qual cosa s’ha interpretat com un mecanisme per a «obligar» a les femelles a maximitzar la taxa de posta. És a dir, la selecció sexual postcòpula ha estat tan intensa que ha determinat l’evolució de substàncies tòxiques per a les femelles en el semen dels mascles.

El conflicte pel control de la fertilització en un espiadimonis. Els odonats del gènere Calopteryx són comuns en els rius europeus. En el Calopteryx haemorrhoidalis, espècie de la conca mediterrània, existeixen almenys dos mecanismes de control de la fertilització. Els mascles de la subespècie cantàbrica, amb cos de color violeta metàl·lic (asturica) es distingeixen clarament dels negrencs de la subespècie mediterrània (haemorrhoidalis). Les femelles de totes dues espècies emmagatzemen l’esperma en una bossa copuladora i dos òrgans denominats espermateques. Quan s’aparellen, els mascles buiden l’esperma de la bossa, atrapant-lo amb una sèrie d’espines que posseeixen en l’òrgan copulador (edeagus). Això no obstant, les femelles no deixen fàcilment buidar les espermateques. A poblacions de Galícia, les espermateques s’han fet tan estretes que els mascles són incapaços d’introduir-hi el seu edeagus. La selecció sexual ha determinat l’evolució d’edeagus més amples en la base que, estimulant la femella de la mateixa manera com ho faria un ou en el moment de la posta, la indueixen a expulsar esperma de les espermateques. És a dir, quan un ou va a ser fertilitzat, estimula una sèrie d’òrgans sensorials (sensília) en les plaques vaginals de la femella, i això provoca l’expulsió d’esperma. Els mascles han «descobert» aquest mecanisme i l’exploten al seu favor per tal d’aconseguir accedir de manera indirecta a l’esperma de les espermateques.

La forma i funció dels espermatozoides sembla també haver-se originat per les pressions de la competència espermàtica. Encara que tenim la idea general que els espermatozoides són un cap seguit d’un flagel o cua, aquesta forma és només la d’una mínima part de la gran varietat d’espermatozoides que hi ha en el regne animal. En algunes espècies els espermatozoides no tenen flagels, mentre que en altres cada cap en té més d’un. Fins i tot en una mateixa espècie les formes dels espermatozoides varien.

En algunes espècies de papallones, els mascles transfereixen dos tipus d’espermatozoides: uns amb material genètic i altres sense ell. Tot i que la funció d’aquests últims no està molt clara, sembla que quan hi ha diversos mascles que competeixen per la mateixa femella, el primer que ho aconsegueix transfereix més espermatozoides sense material genètic. És probable, doncs, que aquests espermatozoides tinguin una funció semblant a la dels espermatòfors: ocupar l’espai i impedir l’accés a altres espermatozoides de còpules posteriors. Una cosa semblant s’ha argumentat en el cas d’algunes mosques, en les quals els mascles no transfereixen milions d’espermatozoides, com passa en tots els altres animals, sinó només dos o tres amb un flagel molt llarg, de fins a dos centímetres, els més llargs en ​​el món animal. Encara que en moltes espècies la funció del flagell és la de donar moviment a l’espermatozoide, en aquests espermatozoides el flagell es transfereix completament embolicat, la qual cosa potser es degui al fet que la seva funció sigui la d’ocupar molt espai dins de la femella per impedir l’entrada de altres espermatozoides.

Els mascles no poden saber si els seus gens es transmetran atès que ignoren si són ells qui han deixat embarassada a la femella; és per això que els mascles de totes les espècies han inventat estratègies diferents per assegurar la seva descendència: des de taponar el tracte genital de la femella amb una mena de resina per tal d’impedir-li copular amb altres fins a fer durar el coit diversos dies muntant a la seva parella per impedir l’arribada d’intrusos.

Per al mascle, més important que poder copular amb una femella és assegurar-se que seran els seus espermatozoides i no uns altres els que aconseguiran fecundar-la: és per aquest motiu que alguns repeteixen constantment breus i repetits coits a fi d’assegurar-se la fecundació durant el cicle estral, i d’altres lluitaran per aconseguir controlar un grup de femelles a les quals tingui l’accés en exclusiva.

Pel que fa a la rivalitat entre els mascles s’ha trobat que un mascle és capaç de jutjar el grau de rivalitat que té amb altres mascles per la femella desitjada. Les evidències experimentals indiquen que els mascles de diferents invertebrats poden ajustar la quantitat de l’ejaculació en resposta al risc de competència. En els escarabats, els mascles ejaculen poc quan s’aparellen amb femelles que han copulat prèviament amb un altre mascle. Si el mascle “considera” que té poques possibilitats de transmetre els seus gens a les cries, la quantitat d’esperma que ejacula és reduïda, i s’esdevé el contrari si les possibilitats són grans. En algunes papallones el mascle no ejacula si identifica que la femella s’ha aparellat prèviament. Certs aràcnids regulen la freqüència i durada de la còpula segons la història d’aparellament de la femella i la presència de mascles rivals. Els mascles copulen més sovint i més llargament amb femelles verges; a més, atès que els mascles de mida més gran eviten que els petits s’aparellin, els grans copulen més vegades, però els petits, que s’aparellen amb menys freqüència, tenen una còpula més duradora, cosa que incrementa la seva possibilitat de tenir descendència. Entre les rates, mascles i femelles s’aparellen amb múltiples parelles en un mateix període reproductiu, i atès el cost en la producció de semen, la hipòtesi és que els mascles regulen la quantitat d’espermatozoides en funció del risc de la competència espermàtica.

S’ha suggerit que la serotonina participa en la coordinació entre el comportament copulatori i l’eficàcia reproductiva i podria ser una molècula clau en la regulació de la quantitat d’espermatozoides presents en les diverses ejaculacions.[5]

En algunes espècies es practica la poligàmia, basada no tant en la submissió de les femelles com en la intimidació de la resta de mascles: en el cas dels lleons o dels elefants els mascles joves han de pagar un peatge molt alt si volen reproduir-se ja que hauran de, o bé conformar-se amb alguna femella perifèrica, amb mala qualitat de gens, o bé lluitar contra el mascle dominant pel domini del grup de femelles.

La poligàmia és una estratègia reproductiva amb costos molt alts per als mascles i és per això que l’evolució va adoptar també altres maneres de distribuir-se les parelles sexuals disponibles.

La monogàmia, per exemple, és una estratègia molt representada en les aus (més que en els mamífers) però no resol tampoc el dilema dels mascles a l’hora de saber amb certa seguretat de qui són els pollets, ja que la infidelitat de les aus és majoritària, tant en elles com en ells, la qual cosa ens porta a la conclusió que la monogàmia és una estratègia bona en el sentit que permet compartir la inversió parental en la descendència però no assegura la paternitat en certs casos, més encara si tenim en compte la tendència de les femelles a aparellar-se amb aus ja aparellades (com s’esdevé amb els pardals) i la dels mascles a la promiscuïtat. Tot sembla indicar que el cost de la monogàmia és la infidelitat en totes les espècies.

Existeixen certes correlacions anatòmiques entre estratègies reproductives, grandària dels testicles i altres. Podem observar, en el cas dels simis, que el goril·la que és poligàmic posseeix uns testicles molt petits (malgrat la seva mida corporal) en comparació amb els testicles humans que s’assemblen més als de l’orangutan. Els ximpanzés que són promiscus tenen uns testicles més grans que els humans. Això significa que la mida testicular es correlaciona amb l’estil reproductiu: el goril·la no té rivals masculins i per tant no necessita competir a nivell d’espermatozoides amb cap altre. Tanmateix els ximpanzés no competeixen entre mascles (són gregaris, socials i promiscus) i ho fan en la cursa dels espermatozoides cap a l’òvul.

Font: Paco Traver: «Competencia espermática». Blog Neurociencia/cultura. 25 d’abril del 2010. En línia a http://pacotraver.wordpress.com/2010/04/25/competencia-espermatica/ Els simis mascles que viuen en grups socials –com el ximpanzé, el bonobo o l’home– tenen els testicles més grans, ubicats en un escrot extern, maduren més tard que les femelles i ejaculen una quantitat d’esperma més gran i amb una concentració d’espermatozoides superior a la d’aquells primats les femelles dels quals copulen amb un sol mascle per cicle (com el goril·la, el gibó o l’orangutan).

Tot podria fer semblar, doncs, que la femella queda embarassada del  mascle posseïdor dels espermatozoides més veloços que procedirien segurament del mascle més fort. La velocitat dels espermatozoides depèn dels nivells de testosterona, de manera que és lògic pensar que les femelles queden embarassades del mascle més viril amb alts índexs de testosterona. Però, és així entre els humans?

Sembla que la possibilitat de fecundació d’una femella no té tant a veure amb la grandària sinó amb la forma del penis humà: un èmbol. Per què necessita el sapiens un penis emboliforme?

Segons Garcia Leal[6] el penis emboliforme és una estratègia per desplaçar els espermatozoides aliens que anteriorment haguessin aconseguit penetrar en el tracte vaginal. De manera que la femella no té per què quedar embarassada del mascle més testosterònic, sinó potser d’aquell que tingués un penis més dissenyat per a exercir aquesta succió de buit que desplacés les restes espermàtiques d’una còpula anterior.

Sembla, doncs, que el sapiens és, evolutivament, promiscu, tant el mascle com la femella, atès que la promiscuïtat és l’estratègia sexual que més assegura la variabilitat i la diversitat de la progènie, però té un cost alt: perjudica severament a les femelles que, atesa la inversió en temps i energia sobre els nou nats, no obtindrien l’ajut necessari d’un mascle domèstic.

La paradoxa humana suggereix que, d’una banda, des d’un punt de vista evolutiu i en relació amb el dimorfisme sexual entre mascles i femelles, que és modest en comparació amb el goril·la, tenim una orientació cap a la poligàmia, mentre que la necessitat d’ una inversió parental important ens porta a un  aparellament monògam. Potser fou aquesta doble pressió la que va crear les condicions evolutives d’un penis gran i emboliforme en coexistència amb testicles petits, atès que el mascle humà no necessitaria una gran producció d’espermatozoides com la dels ximpanzés.

El paper de les femelles

Quan va començar l’estudi de la competència espermàtica, es va posar l’èmfasi en les adaptacions masculines, potser perquè igual que altres característiques dels mascles abans de la còpula, són més conspícues. Això va portar a diversos investigadors a concloure que les femelles tenien potser un paper restringit i, com a conseqüència, no podien realitzar cap tipus d’elecció. No obstant això, el fet que la competència espermàtica es dugui a terme al seu interior, els dóna una gran capacitat d’influir en el resultat d’aquesta. En les femelles s’han desenvolupat les estructures per emmagatzemar esperma en les quals té lloc la competència i així poden determinar qui serà el pare de la progènie.

En les libèl·lules, per exemple, els espermatozoides de mascles diferents poden ser emmagatzemats en qualsevol de dues estructures que la femella té per a aquest fi: la bossa i l’espermateca. Els mascles només poden desplaçar l’esperma de la bossa, però no ho poden fer de l’espermateca, per això a l’espermateca s’hi incrementa la diversitat genètica si la femella copula amb més mascles. Les libèl·lules femelles poden posar ous després d’haver copulat amb un mascle o sense una còpula prèvia. L’interessant és que en el primer cas fan servir esperma de la bossa i en el segon de l’espermateca.

Un altre exemple extrem és el de les abelles reines els ous fecundats de les quals esdevenen femelles mentre que els no fecundats donen lloc a mascles. Se sap que les abelles reines poden controlar amb molta precisió la proporció de sexes de la progènie, la qual cosa suposa que el control dels espermatozoides ha de ser igualment precís.

Altres adaptacions més radicals són les que tenen lloc en els mamífers, aus i insectes en els quals, després de la còpula, la femella expulsa quantitats variables d’esperma sense que aquesta conducta sigui causada, aparentment, pel mascle. Alguns investigadors fins i tot s’han aventurat a proposar que en els mamífers, situacions com la manca d’implantació d’embrions, la manca d’ovulació, l’avortament o la finalització prematura de la còpula poden ser també mecanismes que les femelles fan servir per controlar la paternitat de la seva progènie. El paper de les femelles en la competència espermàtica tot just es comença a investigar, però les evidències ja s’estan acumulant.

El fet que una femella accepti aparellar-se amb un determinat mascle no significa necessàriament que l’accepti com a pare per als seus fills. William Eberhard[7] ha descrit tot de mecanismes que la femella pot utilitzar per a esbiaixar la probabilitat de fertilització dels mascles amb què s’ha aparellat. Per exemple, la femella podria sol·licitar l’aparellament a un altre mascle immediatament després de la còpula amb un mascle de baixa qualitat. També podria utilitzar mecanismes fisiològics molt més complexos, com ara evitar la implantació dels embrions en el cas dels mamífers, expulsar la majoria de l’esperma que ha rebut, no ovular, no pondre ous o pondre menys de l’habitual, avortar, acabar la còpula prematurament, etcètera. Tots aquests mecanismes han estat comprovats almenys en una espècie.

Els estudis clàssics sobre elecció sexual s’han realitzat habitualment determinant quines són les característiques masculines preferides per les femelles. Així, en moltes espècies d’ocells se sap que les femelles prefereixen aparellar-se amb mascles de coloració més cridanera, de cua més llarga, o bé amb característiques fenotípiques especials. Aquesta mena d’elecció femenina és evident per a un observador i ha estat per tant estudiada de manera intensa. Existeix, però, una altra mena d’elecció femenina, que ocorre després de l’inici de la còpula, i que no és evident per a un observador. Aquesta mena d’elecció femenina es denomina críptica, precisament perquè no hi ha cap evidència conductual externa que ens permeti saber què fa de debò la femella.

Un exemple clar que l’elecció femenina críptica és important és l’existència de festeig durant i després de la còpula. Si l’aparellament servís exclusivament per a inseminar la femella, llavors esperaríem que el festeig es realitzés exclusivament abans de la còpula, és a dir, que el festeig fos un comportament utilitzat per a «convèncer la femella» d’aparellar-se amb aquest mascle. Per contra, un estudi realitzat sobre més de 100 espècies d’insectes i aranyes demostra que més del 80% presenten festeig durant la còpula. L’evidència experimental també demostra que el festeig durant la còpula serveix per augmentar la probabilitat de fertilització dels ous per part del mascle que el realitza. Per exemple, el mascle de l’escarabat de la farina (Tribolium) frega les ales de la femella de manera rítmica amb les potes durant la còpula. Si experimentalment s’eliminen els tarsos de les potes del mascle, aquest continua el comportament, però la femella no el detecta, ja que no la toca. En aquesta mena de situació la probabilitat que el mascle fertilitzi els ous que pondrà la femella a continuació disminueix significativament amb respecte a aquells mascles que sí que pogueren fregar les ales de la femella. Això demostra que el comportament de fregar les ales és de festeig.

L’existència de competència espermàtica és precisament el fenomen que permet explica per què els mascles continuen amb la femella un cop acabat l’aparellament, en un intent d’evitar que pugui aparellar-se amb un altre mascle abans d’iniciar la posta dels ous. Altres comportaments que han evolucionat com a conseqüència de la competència espermàtica són l’augment del nombre d’espermatozoides inseminats quan el risc de competència espermàtica és alt, i la còpula prolongada. Per exemple, en molts insectes els aparellaments són extremadament llargs, fins i tot més d’un dia, i aparentment permeten al mascle evitar nous aparellaments de la femella. La còpula prolongada serveix de mecanisme de vigilància de la parella. Quan la probabilitat que la femella torni a aparellar-se és reduïda, com per exemple quan la densitat de població és baixa, els aparellaments duren menys que quan la densitat és alta, una clara prova a favor que la durada de la còpula està relacionada amb la competència espermàtica.

En els darrers vint anys la investigació sobre comportament reproductor dels animals i selecció sexual ha demostrat que el conflicte latent en tota relació reproductora és extremadament intens. Els mascles adapten el seu comportament a les regles imposades per les femelles. Les femelles, per la seva banda, evolucionen fent més difícil el control de la fertilització per part dels mascles. És evident que tot i que la intensitat de la selecció sexual és habitualment major en els mascles, les femelles no són un objecte passiu de la competència masculina, i l’elecció femenina críptica és probablement molt més comuna del que es pugui pensar.