15. Els homínids: els preaustralopitecins

Un dels temes centrals de l’estudi de l’evolució humana és el d’esbrinar qui fou el primer dels homínids, qui fou el primer representant de la nostra línia evolutiva separada de la del ximpanzé.

Actualment el debat se centra en el fet que s’han proposat tres gèneres diferents per a representar al primer homínid: els primers possibles homínids bípedes serien Sahelanthropus(amb una antiguitat de 6 o 7 milions d’anys), Orrorin(uns 6 milions d’anys) i Ardipithecus (entre 5,5 i 4,5 milions d’anys). A causa de l’escassetat de restes fòssils i al fragmentari dels mateixos, no hi ha acord general sobre si aquests primers homínids van ser totalment bípedes[1], però segons els estudis genètics es troben en el moment de la separació de les línies evolutives de ximpanzés i humans[2].

mapa_primers_avantpassats

Mapa que mostra l’emplaçament dels primers homínids localitzats

Sahelanthropus tchadensis.

Sahelanthropus tchadensis[3] és una espècie d’homínid fòssil trobada al desert del Djurab per un equip franc-txadià. L’únic espècimen, el TM 266-01-0606-1,anomenat Toumaï[4] (que significa «esperança de vida» en llengua daza de la tribu goran), s’ha datat entre 6,8 i 7,2 milions d’anys d’antiguitat[5]. Seria, doncs, l’homínid més antic dels trobats.

El seu descobriment es va realitzar el 19 de juliol de 2001 per l’equip dirigit per Alain Beauvilain a la regió de Toros Menalla de l’actual República del Txad[6].

Es creu que va viure en zones pantanoses. El seu crani, tot i que deformat –té un costat aixafat–, està molt complert, té un torus supraorbital molt marcat i un reduït prognatisme. El rostre breu i les canines de mida reduïda, en particular els ullals, l’apropa als humans. Aplega, doncs, característiques de simis i d’homínids. Podria ser l’antecessor d’Ardipithecus ramidus.

Tres característiques bàsiques diferencien l’ésser humà dels altres primats: la morfologia dental, el bipedisme i la tipologia del crani. S’han trobat un crani, dos fragments de mandíbula inferior i tres dents aïllades.

Pel que fa a la dentició, les canines són relativament petites i no presenta diastema (espai entre les dents). També s’ha trobat un ullal inferior amb una morfologia molt particular: té una mida reduïda, com en les canines d’homínids posteriors, però té forma cònica (en ximpanzés i goril·les l’ullal és cònic, en canvi en els homínids té forma espatulada o incisiviforme, és a dir, similar a la incisiva)[7].

Pel que fa al bipedisme, els autors de la troballa[8] –un equip internacional dirigits per Michel Brunet de la universitat de Poitiers– el proposen com a primer representant de la línia evolutiva dels homínids. Afirmen que el foramen magnum (que és oval i no arrodonit com en els simis) pot trobar-se en una posició lleugerament més avançada respecte als ximpanzés; però segons altres autors[9] té una orientació posterior similar a la dels primats quadrúpedes com els ximpanzés (en els bípedes, degut a la posició vertical, el foramen magnum de la base del crani està orientat cap avall).

Pel que fa a les restes cranials[10], té alguns trets comuns amb els primats: no presenta cresta cranial, volum cerebral de 350 cm3 similar al dels ximpanzés, arcs supraciliars prominents, crani relativament allargat,  rostre alt i poc prognat.

La inexistència de fòssils postcranials no permet saber amb exactitud quan podien mesurar, tot i que s’ha establert, basant-se en la dimensió de Toumaï, que serien d’una talla similar a la del ximpanzé (un metre d’altura i uns 35 kgr de pes).

No existeix, doncs, cap característica definitiva per afirmar que Sahelantrhopus és un avantpassat dels humans, dels ximpanzés o de cap dels dos. La seva posició en l’arbre filogenètic és problemàtica[11].

Sembla, tanmateix, clar, que la zona en la qual es varen descobrir aquests fòssils, allunyada de la vall del Rift, posa de manifest que els primers homínids estaven geogràficament molt més distribuïts del que es pensava, atès que, fins ara només s’havien descobert restes fòssils a Sud-àfrica i a la zona del Rift.

Sahelanthropus_tchadensis_reconstruccio

Sahelanthropustchadensis, reconstrucció[12] Toumai_Ndjamena

Escultura que representa a Toumaï al jardí botànic de Ndjamena

ToumaïSahelanthropus_tchadensis

Crani de Sahelanthropus tchadensis

Brunet_Toumai

Michel Brunet comparant Toumaï i ximpanzé

Fins ara es considerava que l’espècie que podria ser l’ancestre d’Australopithecus anamensis era Ardipithecus, l’hàbitat del qual era el bosc i no ecosistemes oberts o de sabana com es venia afirmant. Des del 2010 pren més volada la idea que és Sahelanthropus l’iniciador de la família dels homínids.

Un nou estudi publicat a la revista Systematic Biology[13] torna a posar sobre la taula la validesa de l’anomenada Tesi del Rellotge Molecular[14] i que està basada en el principi que quan dues espècies es separen d’un tronc comú s’aprecia en les seves proteïnes i en el seu ADN una diferenciació que és progressiva i regular, de manera que a major separació en l’ADN i en les proteïnes, més temps fa de la separació del tronc comú. Segons aquesta teoria, els ximpanzés i els homínids es van separar d’un tronc comú fa entre 7 i 5 milions d’anys.

La separació entre els humans i els ximpanzés va poder ocórrer molt abans del que sosté la hipòtesi més acceptada pels paleontòlegs. Hauria estat fa vuit milions d’anys en lloc de fa entre cinc i sis milions d’anys, segons un nou model estadístic realitzat al Museu Field de Chicago.

En col·laboració amb matemàtics, antropòlegs i biòlegs moleculars, Robert Martin[15] intenta des de fa temps integrar la informació sobre l’evolució derivada del material genètic de diverses espècies amb el registre fòssil per aconseguir un panorama més complet.

De fet, les proves fòssils són l’única font directa d’informació sobre les espècies extingides fa molt de temps i la seva evolució, però hi ha grans buits en el registre fòssil que dificulten la interpretació d’aquesta informació. Des de fa uns trenta anys, els paleontòlegs han estimat que els orígens humans estan entre fa cinc i sis milions d’anys, però la base fòssil d’aquesta estimació és molt poc sòlida. Si es tenen en compte totes les espècies de primats actuals, tots els primats fòssils i les proves d’ADN, els models informàtics suggereixen una data més llunyana. La nova anàlisi publicada a la revista Systematic Biology omple els buits estadísticament i suggereix un llarg període d’hibridació entre ancestres humans i ancestres de ximpanzés. Amb la nova estimació, el fòssil Toumaï entraria en el període posterior a la divergència entre humans i ximpanzés.

L’equip de Martin ja va realitzar un treball anterior, publicat a Nature el 2002, que suggeria que l’avantpassat comú més antic de tots els primats actuals va viure fa 85 milions d’anys, és a dir abans de l’extinció dels dinosaures.

prehumanos_bipedoshttp://www.dailymotion.com/video/xtlfrn_prehumanos-bipedos-2-toumai-la-odisea-de-la-especie_school     Prehumanos bipedos (2) Toumai.

video_sahelanthropushttps://www.youtube.com/watch?v=pi2lRwLLGcQ      Search for the First Human (Sahelanthropus Tchadensis) – Science Documentary. https://www.youtube.com/watch?v=pi2lRwLLGcQ

Orrorin tugenensis

Orrorin tugenensis és una espècie d’homínid fòssil trobat en les proximitats de la localitat de Tugen, a l’àrea muntanyosa central de l’actual Kenya, per la paleoantropòloga francesa Brigitte Senut, del Museu d’Història Natural de París, i l’antropòleg anglès Martin Pickford[16]. Actualment es coneixen 19 fòssils procedents de le Tugen Hills (Kenya) que inclouen petits fragments de mandíbula, dents aïllades, ossos de la mà i del braç o alguns fragments de fèmur[17].

Atès que el descobriment es va donar a conèixer el 2001, al principi es va parlar erròniament d’Homo milenium, i encara es manté la denominació paral·lela Milenium ancestor per referir-se a l’Orrorin tugenensis. Tanmateix, per a la comunitat antropològica va resultar patent des d’un primer moment que aquesta espècie no corresponia al gènere Homo, ni tan sols al conjunt dels australopitecins. La datació va demostrar que els Orrorin tugenensis van viure fa almenys uns 6 milions d’anys.

La morfologia dels Orrorin era notablement similar a la dels actuals ximpanzés amb una important diferència: la longitud i forma de l’húmer i del fèmur així com la disposició de l’articulació amb la pelvis evidencien que aquests homínids estaven capacitats per a la bipedestació. El cap del fèmur és esfèrica i disposa d’una rotació anterior, el coll allargat i de secció oval, així com la unió amb la pelvis, permeten aquesta hipòtesi. No obstant això, l’esquelet postcranial està adaptat per a una locomoció arbòria; tot i així, encara que la falange proximal és corba, la distal és d’unes proporcions similars a les humanes i, segons els investigadors, això podria estar relacionat amb diferents habilitats manuals. La talla dels exemplars trobats és d’1,4 metres i pesaven entre 35 i 50 kgr.

Es conserven dos fragments de fèmur proximal  la morfologia dels quals és similar a la dels hominins bípedes, amb coll llarg i secció el·líptica així com solc intertrocantèric, associat a una bipedestació freqüent. Que aquesta espècie estigués capacitada per caminar sobre dues cames no vol dir que ho fes de manera sistemàtica.

Un recent estudi del fèmur publicat a Nature Communications utilitza tècniques de morfometria geomètrica en 3D d’última generació que ha revelat una combinació única entre caràcters primitius i moderns. La seva morfologia no és intermèdia entre ximpanzés i australopitecs (com s’assumia fins ara) sinó entre els antropomorfs fòssils del Miocè (com Proconsul i Dryopithecus) i els australopitecs. La semblança d’Orrorin amb els antropomorfs fòssils i no amb els actuals suggereix que el bipedisme va evolucionar a partir d’un tipus de locomoció practicada per antropomorfs del Miocè i sense cap anàleg actual. femur_Orrorin

Fèmur d’Orrorin. Smithsonian Institution

femur_orrorin_femur_australopitec

Fèmur Orrorin i primitius humans

Una altra característica morfològica molt interessant és la seva dentadura: era relativament petita en comparació a la grandària del cos; la dentició diferia de la dels Australopithecus, els molars dels quals eren més petits i allargats en sentit mesiodistal, i de la d’Ardipithecus, l’esmalt dental del qual era molt més gruixut. Les canines eren molt simiesques però de mida reduïda, com les dels primats del Miocè i els ximpanzés femella. Orrorin tenia petites dents post-canines. Amb canines petites i molars bastant grans, es dedueix que aquests primats tenien una dieta principalment herbívora i frugívora, encara que és molt probable que fossin omnívors i obtinguessin les seves proteïnes alimentant-se també d’insectes.

El gènere Orrorin és, possiblement, una de les baules que ha derivat cap a l’ésser humà actual, i es considera també possible que sigui descendent directe del Sahelanthropus tchadensis i avantpassat directe de l’Ardipithecus. Els autors de la troballa proposen que Orrorin va evolucionar cap a Homo a través d’un altre gènere proposat, Praeanthropus[18] (que comprèn alguns dels fòssils assignats a l’actualitat a Australopithecus afarensis i Australopithecus anamensis).

prehumanos_orrorinhttp://www.dailymotion.com/video/xtguah_prehumanos-bipedos-1-orrorin-tugenensis-6-millones-de-anos_school      Prehumanos bipedos (1): Orrorin Tugenensis.

Cal pensar, tanmateix, que el fèmur proximal no és la millor part anatòmica per a inferir el tipus de locomoció d’Orrorin (la pelvis, el fèmur distal o el peu permeten aproximacions i diagnòstics més segurs). A més, es tracta d’una espècie primitiva: la seva canina és més llarga i més apuntada que les canines de la resta dels homínids, la seva dimensió i forma és similar al de les femelles de ximpanzé, i els ossos del braç i dels dits retenen adaptacions grimpadores.[19]

Ardipithecus ramidus

El gènere Ardipithecus comprèn un conjunt de primats homínids fòssils trobats a Etiòpia que es considera descendents dels Orrorin tugenensis i directes avantpassats dels australopitecins. Les similituds amb els Australopithecus són grans, encara que els fòssils trobats presenten trets més simiescs i menys corpulència que aquests. Això ha portat alguns investigadors a afirmar que es troba en la línia evolutiva del ximpanzé, però la majoria considera, basant-se en la similitud de la seva dentadura amb la dels Australopithecus, que es troben inserits en la línia evolutiva humana.

Aquesta espècie fou descoberta el 1992 per Alamayehu Asfaw a Etiòpia. Per la seva antiguitat, propera a la datació molecular que marca la separació entre els homínids i els simis, conserva moltes de les característiques anatòmiques de l’últim avantpassat comú entre humans i ximpanzés.

A principis dels anys noranta Ardipithecus ramidus[20] («ardi»  significa «sòl» i «ramid» significa «arrel» en la llengua afar d’Etiòpia i fa referència a la proximitat d’aquesta espècie a les arrels de la humanitat) era l’homínid més antic que es coneixia. Tot i els dubtes, la seva posició cronològica i geogràfica el convertia en el millor candidat a ser el primer dels homínids. Els primers fòssils foren publicats el 1994 i llavors estaven inclosos dins dels australopithecus[21], tot i que poc després es va designar un gènere nou per a ells: Ardipithecus.[22] Les 90 restes cranials i postcranials foren trobats a la localitat d’Aramis, a Etiòpia, i foren datats per mètodes radiomètrics en uns 4,4 milions d’anys. Tot i que presenta unes característiques dentals considerades molt primitives, la forma i mida de la canina permet agrupar-lo amb la resta d’homínids. Ardipithecus té una canina reduïda i incisiviforme. En canvi, l’esmalt dels molars és fi, similar al dels ximpanzés, cosa que reflecteix una alimentació basada en fruits carnosos.[23]

Més recentment, Yohannes Haile-Selassie[24] va publicar la troballa de nous fòssils d’Ardipithecus, també procedents de la mateixa regió, però d’una antiguitat entre 5,2 i 5,8 milions d’anys, que han estat assignats a la subespècie Ardipithecus ramidus kadabba.[25] Entre els fòssils s’inclou una falange de peu sencera que té l’articulació proximal amb una orientació similar a la dels humans i, per tant, s’afirma que Ardipithecus seria bípede; tanmateix, una única falange no és una prova concloent  sobre el mode de locomoció de cap espècie. No se sap, doncs, amb certesa si aquests primitius homínids eren ja bípedes o no. En paraules del propi White, les restes fòssils tenen «una locomoció curiosa que no és ni bípeda ni quadrúpeda».

Sembla que habitava els boscos, perquè les seves restes s’han trobat amb altres fòssils de mamífers de vida lligada al medi forestal. A més, les dents de l’Ardipithecus ramidus presenten un esmalt fi que vol dir que s’alimentaven de fruits, fulles, tiges tendres, brots i altres productes vegetals tous, productes que ofereix la selva. mapa_ardipithecus

Mapa dels jaciments fòssils dels primers homínids

La majoria de les restes estan constituïdes per fragments de cranis, però també es disposa d’un esquelet complet. El fòssil més complet ha estat anomenat «Ardi», és una femella de 120 cm d’alçada i pesava uns 50 kg.. Va viure en ambient de bosc tropical plujós temperat, el que indica que si els membres d’aquesta espècie van presentar un bipedisme o semibipedisme, aquest no estava associat encara a la seva expansió a l’hàbitat de sabana.

ardipithecus_ramidus_reconstruccio

Reconstrucció d’Ardi

ardipithecus_kadabba

Ardipithecus ramidus kadabba

Ardi

Basant-se en la mida dels ossos, es creu que el gènere Ardipithecus tenia l’envergadura d’un ximpanzé actual. La forma dels dits dels peus de l’Ardipithecus ramidus suggereix que tindria una locomoció bípeda, i això planteja un problema amb les teories actuals sobre els orígens de la bipedestació.

Ardipithecus ramidus es distingeix com a homínid dels grans simis actuals i algunes restes d’hominoides fòssils en:

  • morfologia de l’ullal més incisiviforme (amb forma d’incisiu). En tots els hominins les canines presenten dues petites cúspides laterals accessòries a la principal, trencant la forma cònica típica dels ullals primitius.
  • patró de desgast pla en l’ullal inferior. El desgast de les canines en els grans simis (el primitiu) és molt vertical (com una cisalla) i forma vores tallants per davant i per darrere. En els hominins (inclòs Ardipithecus ramidus) aquesta funció es perd i el desgast és pla.
  • foramen magnum localitzat anteriorment respecte al forat carotideu (orifici pel qual entren les artèries carotídies al crani). El foramen magnum se situa en una posició aparentment més vertical que en els simis. Amb restes tan fragmentàries, aquesta evidència resulta poc concloent per determinar si Ardipithecus ramidus era bípede o no ho era.

En canvi, Ardipithecus ramidus[26] es distingeix d’altres espècies d’hominins, incloent els primers australopitecins, en:

  • canines grans en relació amb la dentició postcanina (premolars i molars). Més grans que els de qualsevol hominí però menys grans que els d’un ximpanzé.
  • primer molar inferior caduc (primer queixal de llet) estret i obliquament allargat, amb una sola cúspide principal, el que correspon a una morfologia molt primitiva, més pròxima a la dels ximpanzés actuals.
  • canines i molars amb esmalt dental fi. La resta dels hominins presenta l’esmalt dental gruixut. L’espessor de l’esmalt de les dents sembla estar fortament relacionat amb el tipus de dieta. A un esmalt fi, com el d’Ardipithecus ramidus, els ximpanzés i altres simis actuals, se li atribueix una funcionalitat en la ingestió de fruites i baies (dieta tova).
  • l’esmalt gruixut que presenten els altres hominins coneguts es relaciona amb un canvi cap a una dieta més abrasiva.
  • tercer premolar inferior i superior més pronunciadament asimètric, pràcticament amb una sola cúspide. L’hominització de les dents se suposa que està relacionada amb un augment en el nombre i mida de les cúspides especialment en els premolars. Es coneix com a molarització. En aquesta característica Ardipithecus ramidus també és primitiu.

Sembla existir poca diferència de grandària total entre mascles i femelles, i el crani i les dents indiquen que tenia una cara petita i que era poc agressiu socialment. Aquest últim tret es dedueix de l’absència d’un caní protuberant i afilat en els mascles. Això suggereix que els conflictes entre mascles eren menys freqüents que en altres primats com els ximpanzés i els goril·les.

Segons la paleontòloga Núria García[27], el paisatge estava dominat per boscos amb rierols i petites zones denses, més selvàtiques. Aquesta zona boscosa on vivia Ardipithecus ramidus es barrejava amb àrees més obertes de prat. Els estudis d’isòtops estables realitzats en els diferents macromamífers (inclòs el propi homínid) confirmen aquesta idea de l’hàbitat tancat, i que amb prou feines hi ha elements d’ecosistemes de sabana en la dieta d’Ardipithecus ramidus. Els animals més abundants que compartien l’hàbitat de l’homínid eren micos colobins i antílops, a més de lloros, mussols, diverses espècies de tigres dents de sabre i hienes, grans óssos, llúdrigues, porcs espins, rinoceronts, girafes…

Els ossos dels dits són llargs i corbats. La pelvis, extremitats inferiors i els ossos del peu revelen una locomoció diferent a la de qualsevol primat viu o extint, però molt probablement semi-bípeda. L’evidència suggereix que era bípede i que la seva talla era d’aproximadament 122 cm. El seu pes era d’uns 40 kg. Es desconeix la mida del seu cervell, però probablement hagi estat igual al del ximpanzé.

És probable que sigui un avantpassat dels Australopithecus. És possible que, al seu torn, fora descendent del Orrorin tugenensis.

 ardipithecus_ramidusArdipithecus ramidus

ardipithecus_ramidus_esquelet

En resum, els tres candidats a ser el primer hominí, Sahelanthropus, Ardipithecus i Orrorin presenten una diferent combinació dels trets considerats característics dels homínids (locomoció, forma i mida de l’ullal). Cal recordar, a més, que els fòssils de les tres espècies són molt fragmentaris i escassos, que en la majoria dels casos corresponen amb parts anatòmiques diferents i, per tant, no es poden comparar amb facilitat. Per tot plegat es fa difícil afirmar si poden o no ser el primer hominí.

Un altre aspecte interessant té a veure amb l’hàbitat reconstruït a partir de la fauna associada amb aquests fòssils. En el cas de Sahelanthropus l’hàbitat sembla mixt, però en Ardipithecus i Orrorin els ecosistemes que semblen ocupar són de tipus forestal. Si es confirmés la seva posició evolutiva com a primer representant de la nostra família, s’hauria de situar l’origen dels hominins en ambients forestals i no en ecosistemes oberts o de sabana com s’ha afirmat repetidament.[28]

arbre_filogenetic_ramidus

Col·lecció de vídeos

ardipithecus1http://www.dailymotion.com/video/xik8i6_ardipithecus-1-historia-de-un-descubrimiento_school     Ardipithecus (1): Historia de un descubrimiento.

ardipithecus3http://www.dailymotion.com/video/xik8fy_ardipithecus-2-el-descubrimiento_school     Ardipithecus (2): El descubrimiento.

ardipithecus4

http://www.dailymotion.com/video/xik8f5_ardipithecus-3-el-paleoentorno_school  Ardipithecus (3): El paleoentorno.

ardipithecus5http://www.dailymotion.com/video/xik8eb_ardipithecus-4-el-eslabon-perdido_school    Ardipithecus (4): El eslabon perdido.

ardipithecus6http://www.dailymotion.com/video/xik8d5_ardipithecus-5-el-bipedismo-de-ardi_school   Ardipithecus (5): El bipedismo de Ardi.

ardipithecus7http://www.dailymotion.com/video/xik8c2_ardipithecus-6-el-tamano-de-los-caninos_school        Ardipithecus (6): El tamaño de los caninos.


[1] Denise F. Su: «The Earliest Hominins: Sahelanthropus, Orrorin, and Ardipithecus». Nature Education Knowledge 2013 4(4):11. En línia a http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/the-earliest-hominins-sahelanthropus-orrorin-and-ardipithecus-67648286

[2] Eudald Carbonell (coord.) (2011). Homínidos. Lss primeras ocupaciones de los continentes. Barcelona. Ariel. Pàg. 105.

[3] Michel Brunet (i altres): «A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa». Nature 418, 145-151 (11 July 2002). En línia a http://www.nature.com/nature/journal/v418/n6894/full/nature00879.html

[4] Toumaï l’Ancêtre des Humains. Dossier de Presse. París. Centre National de la Recherche Scientifique. En línia a http://www.cnrs.fr/cw/fr/pres/compress/Toumai/

[5] La datation de Toumaï. Le fossile est daté entre 6,9 et 7,2 millions d’années. http://www.hominides.com/html/actualites/toumai-datation-beryllium-0106.php

[6] Erin Wayman: Sahelanthropus tchadensis: Ten Years After the Disocvery. Smithsonian.com. 16 juliol 2012. En línia a http://www.smithsonianmag.com/science-nature/sahelanthropus-tchadensis-ten-years-after-the-disocvery-2449553/?no-ist. Veure també http://www.bradshawfoundation.com/origins/sahelanthropus_tchadensis.php

[7] Eudald Carbonell (coord.) (2011). Homínidos. Lss primeras ocupaciones de los continentes. Barcelona. Ariel. Pàg. 106.

[8] Brunet, M. i altres (2005). «New material of the Earliest Hominid from the Upper Miocene of Chad». Nature 434: 753-755

[9] Wolpoff, M.H. i altres (2002). «Sahelanthropus or “Sahelpithecus”?» Nature 419: 581-582

[10] Zollikofer, C.P.E. i altres (2005): «Virtual Cranial Reconstruction of Sahelanthropus tchadensis». Nature, 434: pp 755-759. En línia a http://www.fas.harvard.edu/~skeleton/pdfs/2005b.pdf

[11] Beauvilain, Alain (2003). Toumaï, l’aventure humaine. París. La Table Ronde, 239 pàgs.
Michel Brunet, 2006. D’Abel à Toumaï. Nomade, chercheur d’os. París. Odile Jacob. 254 pàgs.

[12] Toumai – Un nouvel ancêtre. Une reconstitution de Toumaï et de son environnement http://www.hominides.com/html/references/toumai-nouvel-ancetre-brunet-stine-documentaire.php

[13] Richard D. Wilkinson, Michael E. Steiper, Christophe Soligo, Robert D. Martin, Ziheng Yang and Simon Tavaré: «Dating Primate Divergences through an Integrated Analysis of Palaeontological and Molecular Data». Systematic Biology (2011) 60 (1): 16-31. En línia a http://sysbio.oxfordjournals.org/content/early/2010/11/04/sysbio.syq054.full.html?ijkey=CaQif1LgTAd7xOD&keytype=ref

[14] En genètica, el rellotge molecular és una tècnica que serveix per datar la divergència de dues espècies. Dedueix el temps transcorregut a partir del nombre de diferències entre dues seqüències d’ADN.

La noció de “rellotge molecular” fou encunyada per Emile Zuckerkandl i Linus Pauling, que el 1962 subratllaren que la quantitat de diferències en els aminoàcids de l’hemoglobina entre llinatges encaixava amb la taxa evolutiva de divergència basada en les proves fòssils. Aquesta observació fou generalitzada, afirmant que la taxa de canvi evolutiu de qualsevol proteïna específica era aproximadament constant al llarg del temps i de diferents llinatges. Veure Montserrat Aguadé: «Evolució molecular: el rellotge de la vida». Mètode 28. Universitat de València. Hivern 2000-2001. En línia a http://metode.cat/Revistes/Monografics/L-arbre-de-la-vida/Evolucio-molecular-el-rellotge-de-la-vida

[15] Robert D. Martin (1990). Primate Origins and Evolution. Princeton University Press. 828 pàgs.

[16] Pickford, M., Senut, B., Gommery, D. & Treil, J. (2002). «Bipedalism in Orrorin tugenensis revealed by its femora». Comptes Rendus Palevol 1: 191-203

[17] Orrorin tugenensis, http://www.bradshawfoundation.com/origins/orrorin_tugenensis.php

[18] Inicialment, Praeanthropus fou el nom científic proposat per a ubicar l’espècie Praeanthropus garhi i posteriorment, la Praeanthropus afarensis, que després s’ha demostrat que eren dos exemplars de la mateixa espècia Australopithecus afarensis.

[19] Eudald Carbonell (coord.) (2011). Homínidos. Lss primeras ocupaciones de los continentes. Barcelona. Ariel. Pàg. 109.

[20] Video: The Analysis of Ardipithecus ramidus–One of the Earliest Known Hominids. Science 2 October 2009:  Vol. 326 no. 5949 p. 60. En línia a http://www.sciencemag.org/content/326/5949/60.2.full
Veure també http://humanorigins.si.edu/evidence/human-fossils/species/ardipithecus-ramidus

[21] White, T.D. i altres (1994). Australopithecus ramidus, a new species or early homínid from Aramis, Ethiopia. Nature 371: 306-312

[22] White, T.D. i altres (1995). Corrigendum. Australopithecus ramidus, a new species or early homínid from Aramis, Ethiopia. Nature 375: 88

[23] Eudald Carbonell (coord.) (2011). Homínidos. Lss primeras ocupaciones de los continentes. Barcelona. Ariel. Pàg. 107.

[24] Haile-Selassie, Yohannes (2001). «Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia». Nature 412: 178-181.

[25] Haile-Selassie, Yohannes, Suwa, G. i White, T.D. (2004). «Late Miocene teeth from Middle Awash, Ethiopia, and early hominid dental evolution». Science 303: 1503-1505. http://www.sciencemag.org/content/303/5663/1503
Veure també http://www.bradshawfoundation.com/origins/ardipithecus_ramidus.php

[26] Ardipithecus ramidus, http://archaeologyinfo.com/ardipithecus-ramidus/

[27] Tim D. White, Nuria García (i altres): «Macrovertebrate Paleontology and the Pliocene Habitat of Ardipithecus ramidus». Science 2 October 2009: Vol. 326 no. 5949 pp. 67, 87-93.

[28] Eudald Carbonell (coord.) (2011). Homínidos. Lss primeras ocupaciones de los continentes. Barcelona. Ariel. Pàg. 109.

 

Joan Campàs    Aura digital
Curs: Orígens de l’Art i evolució humana: l’homo significans
Estudis d’Arts i Humanitats de la UOC

Materials del curs en format .pdf

1. Una visió de conjunt de l’art paleolític
2. El paleolític: cronologia i referències etnoarqueològiques
3. Evolució tecnològica en el Paleolític. Referències etnoarqueològiques de l’hàbitat
4. La construcció del coneixement de l’art del Paleolític
5. El paradigma d’Henri Breuil i la seva crisi

6. L’estructuralisme de Leroi-Gourhan i Annette Laming-Emperaire
7. Del xamanisme a l’art com expressió de l’organització social
8. El procés evolutiu: Darwin i la selecció natural
9. Darwin i la selecció sexual. El cicle menstrual
10. La selecció sexual: la competència espermàtica
11. La selecció sexual: l’orgasme femení

12. Sobre els orígens de l’art: les coalicions de dones pintades
13. Una perspectiva ecològica de l’evolució humana
14. Els primers hominoides
15. Els homínids: els preaustralopitecins
16. Els hominins: els australopitecins
17. Paranthropus
18. Els primers Homo: Homo habilis
19. El poblament d’Euràsia: l’homo ergaster/erectus
20. Homo antecessor, rhodesiensis, heidelbergensis i floresiensis
21. L’Homo neanderthalensis
22. L’Homo sapiens
23. Sobre el concepte d’art
24. Les primeres expressions artístiques
25.  Sobre els orígens de l’art del Plistocè
26. L’art rupestre del Plistocè
27. Temes i distribució de l’art parietal

28. L’art moble del Plistocè
29. Temes de l’art mobiliari
30. Art mobiliari del Paleolític Superior. Interpretacions
31. Sobre els orígens del llenguatge

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà Els camps necessaris estan marcats amb *

*