L’evolució del cervell (1) (Som les nostres connexions 11)

Etapes de l’evolució cerebral

Hi ha una baula perduda en l’evolució humana del que pocs fets es coneixen i poc s’ha escrit. No és cap de les formes intermèdies que relacionen a l’home modern amb els seus primitius avantpassats antropoides. Sobre els cossos i els hàbits d’aquests sabem ja molt … La baula perduda és una cosa molt més intrigant: la primitiva ment humana, ¿com va néixer a l’existència ?, per què va néixer a l’existència? O. Wilson-C. J. Lumsden

Reflexió inicial

El cervell humà és l’estructura més complexa que coneixem. És l’òrgan que tot ho regeix, des de la nostra capacitat involuntària de segregar hormones o de respirar, fins a la intencional de decidir què farem avui o què pensem de l’estat actual del planeta. Per tant, el cervell és, entre altres coses, l’òrgan que permet, modela i expressa la nostra cognició: la nostra capacitat de conèixer-nos interiorment i de conèixer l’ambient exterior al nostre cos. Però el cervell no «només» té aquesta funció receptiva i cognitiva, sinó que també és el primer responsable del que, de fet, fem avui –ho hàgim o no planificat– i que actuem en un sentit o en un altre respecte a les nostres idees sobre l’estat actual del planeta, per exemple. És en el cervell on es descodifica la informació perceptiva, s’interpreta i s’associa, es planifica i decideix, a través d’un procés conjunt d’emocions, temps, anàlisi, sentiments, impulsos, valoracions, decisions, temperament i programació; és a dir, de raciocini conscient i de processament inconscient. El nostre cervell dóna l’ordre o rep els estímuls per parlar o pensar, moure les mans o parpellejar, sentir o cantar, planificar, jutjar, escriure, crear, avaluar, sospesar, escoltar… Per tant, d’ell depèn en primera instància tota la cognició humana.

El cervell està constituït per cent mil milions de neurones i un nombre encara més gran de cèl·lules anomenades glia. Les neurones són cèl·lules que presenten nombroses ramificacions, anomenades axons i dendrites, mitjançant les quals estableixen contactes entre si. Aquests contactes reben el nom de sinapsis. En aquestes té lloc l’alliberament de diverses substàncies químiques conegudes com neurotransmissors que intervenen en la comunicació neuronal, els quals, en unir-se als receptors de la membrana de les neurones adjacents, indueixen l’activació o inhibició d’aquestes neurones, desencadenant o inhibint la transmissió dels impulsos nerviosos. Les cèl·lules glials compleixen diverses funcions, entre elles les de sosteniment, aïllament i transport de nutrients i intervenen també en altres funcions, com l’activitat i plasticitat sinàptica.

Fa al voltant de 500 milions d’anys els precursors dels vertebrats actuals van desenvolupar els primers cervells. Aquests van permetre la integració i emmagatzematge de la informació sensorial procedent de l’entorn, crear una imatge mental d’aquest i utilitzar-la per esmorteir l’impacte de la variabilitat ambiental en un món canviant, generant respostes adaptatives que permetien evitar perills i trobar recursos, com a aliment o parella , el que va incrementar les probabilitats de sobreviure i reproduir-se. [1]

El cervell de cada animal construeix contínuament, mitjançant la informació proporcionada pels seus sentits, un model virtual o representació mental de l’entorn al qual l’animal ha d’adaptar-se. La realitat virtual construïda pel cervell humà és, sens dubte, molt diferent a les realitats virtuals construïdes pels cervells d’altres espècies animals, com el ratpenat i el dofí, que s’orienten mitjançant eco locació, creant una imatge eco gràfica del seu entorn, o el talp, que viu en un món d’estímuls tàctils i olfactius. El coneixement de les pressions selectives pròpies dels nínxols ecològics als quals es van haver d’adaptar els nostres avantpassats pot ajudar a comprendre millor per què desenvolupem els nostres complexos cervells. Molts aspectes de la nostra ment que no coneixem bé, com impulsos, emocions i funcions cognitives, són també el resultat d’adaptacions a aquests nínxols ancestrals, de manera que l’estudi de la nostra evolució pot contribuir a un major coneixement dels nostres processos mentals.

És evident que els avantpassats del dofí, el talp i el ratpenat van evolucionar adaptant-se a mitjans molt diferents, aquàtics, subterranis i aeris, respectivament. Però malgrat les seves diferències tots ells comparteixen característiques heretades d’un avantpassat comú: les tres espècies són mamífers placentaris. Aquestes característiques compartides s’anomenen caràcters ancestrals. Les característiques particulars de cada espècie, resultat de les adaptacions al medi en què van evolucionar, es denominen caràcters derivats. Com qualsevol altre òrgan, el cervell d’un animal està constituït per un conjunt de caràcters ancestrals i derivats, que reflecteixen les adaptacions als successius entorns en què van evolucionar els seus avantpassats. Atès que la ment consisteix en una sèrie de processos, encara mal compresos, associats a l’activitat cerebral, la ment de qualsevol ésser viu constitueix també un reflex del seu entorn ancestral. En aquest post farem un repàs al conjunt de caràcters que compartim amb els nostres avantpassats, mentre que els caràcters derivats o específics del cervell humà constituiran l’objecte del següent post.

Evolució del sistema nerviós

Exemple: Les anemones de mar

En les formes més senzilles d’animals pluricel·lulars (o metazous), el sistema nerviós està format per un entramat reticular de neurones interconnectades entre si que s’estén uniformement per tot l’organisme. Aquestes xarxes neuronals tenen com a funció principal la coordinació del moviment de les masses musculars. És el cas, per exemple, de les anemones de mar, organismes en forma de cilindre que romanen fixos en el substrat marí i l’anatomia dels quals consisteix bàsicament en un tub digestiu que s’obre a una boca envoltada de tentacles. Quant una possible presa es posa a l’abast d’aquests tentacles, aquesta és atrapada i engolida.

anemonesDiferents anemones de mar

Sobreviuen amb un sistema nerviós molt simple, la funció del qual resideix bàsicament a assegurar de manera reflexa la coordinació de les diverses parts de l’organisme.

Exemple: les meduses

Dins el mateix grup dels celenterats trobem un segon tipus d’organismes, les meduses, el mode de vida de les quals difereix de la dels anteriors en el fet que són animals actius, que viuen suspesos en l’aigua i neden activament gràcies a uns grans tentacles i a una estructura de forma globosa anomenada umbel·la. El mecanisme de nutrició és molt semblant al de les anemones: els tentacles actuen quan una presa es posa en el camí de la medusa.

medusa_BoxLa medusa Box de quatre ulls, considerat l’animal més verinós

La forma de vida activa de les meduses implica ja una diferència respecte als antozous, de manera que al voltant de la umbel·la trobem un anell de cèl·lules nervioses el qual coordina els seus moviments de contracció rítmica.

Exemple: els cucs platihelmints

L’evolució va donar lloc a animals que es movien sobre el substrat explorant-lo. Moure’s sobre un substrat implica que l’organisme s’estructura respecte a un eix: hi ha una part anterior que ve determinada pel sentit de la marxa, i una altra posterior. La part anterior, la primera a rebre els estímuls del medi tendeix a concentrar els incipients òrgans dels sentits: es diferencia per tant un «cap». L’eix anteroposterior determina així mateix l’aparició de la simetria bilateral: donat que l’important és el sentit de la marxa, en ambdós costats d’aquest eix les diferents parts de l’organisme es repeteixen simètricament. Els animals més senzills que van adoptar aquest tipus d’organització són els cucs platihelmints (literalment «cucs aplanats»).

TaeniaTaenia, gènere de platihelmints paràsits de la classe Cestoda

Aquest grup correspon a una organització molt simple: respiren directament per la pell o bé obtenen la seva energia gràcies a la seva associació amb algues microscòpiques. Alguns com la tenia, han abandonat el medi marí original i han sobreviscut com a paràsits intestinals. De fet, com passa en els celenterats, els platihelmints presenten una boca però no tenen anus.

Aquest nou tipus d’organització animal determina una reordenació significativa del sistema nerviós, el qual s’estructura al llarg de l’eix corporal en forma de dos cordons neurals dels que, a intervals regulars, s’estenen noves ramificacions laterals. Però la principal innovació es troba en la part anterior del cos, al cap. Allà, a un costat i altre de la boca, es troben dues acumulacions simètriques de neurones. Aquests ganglis, com se’ls coneix, tenen la funció de processar la informació que arriba de l’entorn i transmetre els senyals pertinents a la resta del sistema nerviós i de l’organisme. Encara que òbviament no podem parlar de «cervell», es tracta d’un primer pas cap a l’encefalització.

Exemple: els anèl·lids poliquets

El següent pas en l’evolució dels metazous va venir marcat per l’aparició del celoma, una nova cavitat independent del sistema digestiu i amb funcions tant mecàniques com estructurals. En els més arcaics cucs celomats, els anèl·lids poliquets, l’aparició del celoma va a més associada al fenomen de la metamerització: el cos allargat del cuc ja no és uniforme sinó que s’estructura en metàmers, és a dir, en segments repetitius, cadascun d’ells dotat del seu celoma i dels òrgans essencials per a un funcionament autònom.

nereis_succineaNereis succinea

Aquest tipus d’organització queda perfectament reflectida en el sistema nerviós. Aquest discorre per sota del tub digestiu (aquest cop, ja amb boca i anus) a la manera d’una escala. Dos cordons nerviosos, formats pels axons de les neurones, s’estenen al llarg de tot l’animal. A cada metàmer, però, hi ha un parell de ganglis a banda i banda, al seu torn connectats entre ells per fibres nervioses transversals. Cada metàmer, per tant, manté una certa autonomia neuronal, que afecta sobretot a l’incipient aparell locomotor d’aquests cucs, format per un parell de monyons laterals (o paràpodes) recoberts de filaments sensibles denominats quetes (d’aquí el terme «poliquets») i que en faciliten la mobilitat a través del sediment marí.

A la part anterior es diferencia un cap, dotat d’un parell d’ulls que se situen per sobre de la boca. En aquesta part, el parell més anterior de ganglis emet terminacions nervioses que envolten la boca i que culminen en un nou parell de ganglis dorsals, aquest cop ja per sobre del tub digestiu. Atès que la major part dels òrgans dels sentits, com els ulls, se situen per sobre de l’orifici bucal, sembla lògic que els ganglis responsables de processar la informació que arriba de l’entorn també ocupen una posició dorsal.

Exemple: els artròpodes

El tipus d’organització que acabem de veure en els cucs poliquets, amb el sistema nerviós discorrent per sota de l’aparell digestiu, és conegut com «protòstom» (del grec πρώτο – proto = primer + Στόμα – stoma = boca, «primera boca») i és comú a un elevat nombre de tipus zoològics, molt probablement derivats de formes semblants als poliquets fa més de 500 milions d’anys. És el cas, per exemple, de dos dels grups que han assolit un major èxit evolutiu entre els anomenats «invertebrats», com són els artròpodes i els mol·luscs.

tarantulaTaràntula de l’espècie Brachypelma smithi

Els artròpodes, el grup zoològic que inclou als actuals crustacis, aràcnids i insectes, presenten un tipus d’organització en la qual, encara que amb modificacions, és possible reconèixer el primitiu pla «protòstom». El cos s’ha diferenciat en regions (normalment, cap, tòrax i abdomen) i s’ha recobert d’un esquelet extern, en tant que els paràpodes dels poliquets s’han convertit en potes articulades.

L’organització del sistema nerviós correspon netament a la d’un protòstom, amb un sistema ventral a escala, anell periesofàgic i un parell de grans ganglis encefàlics que actuen com un primitiu cervell. Encara que arcaic, cal pensar que aquest tipus d’organització del sistema nerviós permet ja comportaments complexos, com en el cas dels insectes socials i les seves elaborades societats jeràrquiques.

Exemple: els mol·luscs

Un segon grup de protòstoms, els mol·luscs, van derivar cap a un tipus d’organització molt diferent de la dels artròpodes. Dotats majoritàriament d’una petxina protectora de carbonat càlcic, el cos dels mol·luscs no està tot ell recobert per un exosquelet. La metamerització, és a dir, la divisió del cos en segments, encara recognoscible en els artròpodes, ha patit en aquest cas una profunda reorganització, i només es pot reconèixer en uns pocs membres d’aquest grup, com els poliplacòfors. A la resta del grup, una estreta adaptació a les condicions del medi aquàtic ha aconseguit modificar i emmascarar el pla original. És el cas dels gasteròpodes. Molt més modificats que els anteriors, els bivalves s’han adaptat plenament a una vida filtrant, fins a l’extrem d’haver perdut literalment el cap. En una línia oposada als anteriors, els cefalòpodes, el grup que inclou als actuals pops, sípies i calamars, s’han convertit en actius depredadors, dotats d’un cap prominent que culmina en una sèrie de tentacles.

Mollusca
Diversos exemplars representant les classes de mol·luscs. De dalt a baix i de dreta a esquerra: Gastròpodes, monoplacòfors, bivalves, poliplacòfors, escafòpodes, aplacòfors i cefalòpodes

Aquesta complexa organització queda reflectida també en el sistema nerviós, així mateix un dels més complexos i derivats en el món dels «invertebrats». Els dos ganglis cefàlics que vèiem en altres protòstoms s’han transformat aquí en dos grans nuclis nerviosos que actuen com un veritable cervell. D’aquests ganglis cerebroides parteixen dos nervis òptics, un a cada costat, tal com succeeix també en els vertebrats. Aquests nervis òptics culminen en uns ulls gairebé tan perfectes com els nostres i compostos bàsicament pels mateixos elements que trobem en l’ull de qualsevol vertebrat. L’ull dels cefalòpodes va incomodar profundament a Darwin i altres darwinistes de la primera època, ja que per a ells resultava difícil d’explicar que una estructura tan complexa com l’ull hagués aparegut dues vegades en l’evolució. Avui, però, aquesta dada no ens causa sorpresa, ja que la combinació de les constriccions en el desenvolupament embrionari al costat de l’acció de la selecció natural permet explicar l’aparició d’estructures semblants en grups que poden estar molt allunyats filogenèticament.

sepia_officinalisSepia officinalis

L’elevat nivell d’encefalització dels cefalòpodes es tradueix també en un comportament complex. Així, estudis realitzats sobre sípies en captivitat mostren que el comportament dels individus joves davant d’una presa és, al principi, més o menys automàtic. Amb els anys, però, la sípia adulta aprèn i adapta el seu comportament al tipus de presa, tant si es tracta de peixos, gambes o crancs. Entre la joventut i la maduresa de l’individu es produeix un augment de la mida dels ganglis cerebrals, incloent el desenvolupament d’un lòbul responsable de la memòria i de l’aprenentatge.

Els cefalòpodes representen un moment culminant en el procés d’encefalització.

Exemple: els deuteròstoms

En una línia molt diferent a la dels protòstoms, un modest grup de «cucs» inicia el seu camí evolutiu. En contrast amb aquells, aquest nou tipus de metazous celomats mostra un tipus d’organització corporal molt diferent. El sistema nerviós es situa en posició dorsal, per sobre del tub digestiu, i no sota com en els protòstoms. La boca cap a la qual conflueix aquest tub digestiu no és homòloga de la dels protòstoms, sinó que es tracta d’un orifici bucal de nova formació. És per això que aquest grup és conegut com «deuteròstoms» (que vol dir «boca secundària»). En aquest grup s’inclou el nostre propi tronc zoològic, el dels cordats.

En el segle XIX, Geoffroy Saint-Hilaire fou conscient d’aquesta dicotomia bàsica en la disposició del sistema nerviós i el tub digestiu i va arribar a mantenir que un cordat no era més que un artròpode de cap per avall

mussolTots els cordats (que inclou tots els vertebrats), com les aus i els mamífers, són deuteròstoms. Es mostra aquí un mussol ratllat.

Potser per facilitar la natació, fa més de 500 milions d’anys en un protòstom desconegut es va produir la inversió anatòmica que va donar lloc als cordats.

lanceletBranchiostoma lanceolatum (lancelet)

amphioxusAnatomia del cefalocordat Amphioxus

1. bony de la medul·la espinal (cervell) 2. notocordi 3. corda nerviosa dorsal 4. cua post-anal 5. anus 6. tracte digestiu 7. aparell circulatori 8. atriòpor o porus abdominal 9. Espai a sobre de la faringe 10. Fenedura faríngia (brànquia) 11. faringe 12. llacuna de la boca 13. mimosa 14. boca 15. gònades (ovari/testicle) 16. sensor de la llum 17. nervis 18. plec abdominal 19. Bossa semblant a un fetge

L’expressió més senzilla de l’organització d’un cordat es troba en l’amfiox, petit procordat en forma de sageta que trobem sobre els fons sorrencs de les nostres platges. En l’amfiox, el sistema nerviós està format per un tub neural uniforme que recorre dorsalment tot l’organisme. Encara que no existeix encara una cap diferenciat, la part anterior d’aquest tub neural està connectada als òrgans sensibles que es troben a la part anterior del cos. Al llarg de l’evolució, aquest senzill sistema es complementarà amb l’aparició d’un esquelet protector que l’envolta, la columna vertebral, formada per un nombre indeterminat de discs vertebrals o vèrtebres i a partir de la qual s’estructura la resta de l’organisme. Als cordats dotats d’una columna vertebral se’ls coneix com «vertebrats», i és el grup al qual pertanyen les principals classes d’aquest grup zoològic, com són els peixos cartilaginosos i ossis, els amfibis, els rèptils, els ocells i els mamífers.

telencefalPrincipals subdivisions del cervell dels d’embrions del vertebrats

En les formes més senzilles de vertebrats (i també durant el desenvolupament embrionari) és possible observar com el tub neural es diferencia anteriorment en una sèrie de regions. La més anterior, coneguda com prosencèfal, va estar al principi especialitzada en la detecció de senyals olfactives. Aquesta part del tub neural es troba molt desenvolupada en determinats vertebrats marins que depenen en bona mesura de l’olfacte per a la detecció de les preses, com és el cas dels esquals. Per darrere del prosencèfal es diferencia el mesencèfal o cervell mig. En aquesta part es troben els lòbuls òptics i a ell van a parar els nervis responsables de la visió. És a partir del diencèfal com es va desenvolupar l’ull pineal, un «tercer ull» imparell que encara trobem en determinats grups d’amfibis fòssils. Aquest tercer ull ha deixat de ser funcional en la major part dels vertebrats terrestres, adquirint funcions hormonals (és el que es coneix com glàndula pineal). El cervell posterior o rombencèfal es va diferenciar, al seu torn, en dos segments. El més anterior (o metencèfal) donarà lloc al cerebel, òrgan que regeix la coordinació de les activitats motores, i a una part del bulb raquidi. El més posterior o mielencèfal donarà lloc a la resta del bulb raquidi i la seva prolongació constitueix la medul·la espinal.

encefalencefal21. Cervell: 2. Telencèfal (assenyalat el lòbul frontal, i amb visió atenuada del lòbul temporal), 3. Diencèfal. 4. Tronc de l’encèfal: 5. Mesencèfal, 6. Protuberància, 7. Bulb raquidi. 8. Cerebel. 9 Medul·la espinal. [2]

A partir d’aquesta diferenciació en regions relativament senzilla, que és recognoscible en peixos ossis i cartilaginosos, amfibis i rèptils, l’evolució posterior en grups com els ocells i, molt especialment, en mamífers va portar a un augment progressiu de la grandària relativa i de la complexitat del prosencèfal, amb el desenvolupament a la part dorsal d’una nova capa, l’escorça cerebral o neocòrtex, dividida en dos lòbuls, que finalment es plega sobre si mateixa i envolta a la resta de segments encefàlics.

Evolució del cervell en els mamífers

Els mamífers presenten una mida cerebral relativa significativament més alta que el d’altres vertebrats. Segons la hipòtesi del neurobiòleg Paul Mac Lean [3], aquest augment de la mida cerebral va tenir lloc mitjançant el desenvolupament successiu d’una sèrie de capes concèntriques que es van anar superposant, en forma estratificada, al voltant del cervell arcaic, que compartim amb els rèptils, amfibis i peixos. Mac Lean va donar el nom de cervell reptilià, o complex R, a aquest cervell arcaic, que comprèn el tronc cerebral i diversos nuclis situats a la profunditat del cervell com els ganglis basals. El cervell reptilià regula els mecanismes bàsics relacionats amb la reproducció i l’autoconservació, com el ritme cardíac i la respiració, alguns impulsos bàsics i els moviments automàtics.

En els rèptils, envoltant al complex R, va començar a desenvolupar-se el sistema límbic, que va aconseguir molta més complexitat en els mamífers. Aquest comprèn parts del tàlem i hipotàlem, part del còrtex frontoorbitari i algunes estructures situades en la profunditat del lòbul temporal, com l’hipocamp i l’amígdala. El sistema límbic està relacionat amb les emocions, com ansietat o ira, amb diversos impulsos, com els sexuals o maternals, amb l’olfacte i, a través de l’hipocamp, amb la memòria a curt termini i la consolidació dels records. Al voltant del sistema límbic, i únicament en el cas dels mamífers, es va desenvolupar el neocòrtex, que va aconseguir el seu major desenvolupament en alguns cetacis, en primats no humans i, sobretot, en l’ésser humà. El neocòrtex està relacionat amb la percepció, la integració de diferents modalitats sensorials els actes motors voluntaris complexos, amb les funcions cognitives i, en l’ésser humà, amb el llenguatge i la capacitat simbòlica.

lobuls_cerebralsLòbuls cerebrals, amb indicació de les àrees de Broca i Wernicke

Cada un d’aquests tres cervells, sempre segons Mac Lean, tindria la seva pròpia i específica intel·ligència, subjectivitat i sentit de l’espai i del temps. La capacitat de raciocini humana estaria condicionada per les emocions, que compartim amb la resta dels mamífers i per les pulsions arcaiques heretades dels nostres avantpassats rèptils. Les dades que s’han anat acumulant des que es va publicar aquesta teoria indiquen, però, que el model proposat per Mac Lean el 1973 és massa simplista. Al contrari del que sostenia aquest autor, estudis més recents mostren que les diferents estructures cerebrals es troben conservades al llarg de la línia dels vertebrats. En tots els vertebrats dotats de mandíbules, entre els quals es troben tots els amfibis i la major part dels peixos, s’han trobat estructures cerebrals que són homòlogues no només del sistema límbic, sinó també del neocòrtex [4]. Això no vol dir que Mac Lean estigués totalment equivocat. En els mamífers s’ha produït un augment de la mida cerebral, absolut i relatiu, el qual afecta especialment el neocòrtex. El canvi de mida de qualsevol regió cerebral s’acompanya de canvis en la seva estructura interna. Es poden afegir noves àrees cerebrals o les antigues àrees es poden subdividir en vàries. Les noves àrees s’especialitzen en diferents funcions, millorant el processament de la informació i l’execució de conductes més variades. En tot cas, amb l’augment de mida s’incrementa també la complexitat cerebral.

El neocòrtex en els mamífers consisteix en una làmina de sis capes, anàloga a la estria ventricular dorsal dels rèptils, tot i que aquesta és molt més simple. En el telencèfal dorsal dels amfibis s’observa una estructura consistent en una sola làmina de cèl·lules piramidals (neurones de grans dimensions amb múltiples i llargues prolongacions), les quals reben inputs del tàlem i bulb olfactori i en què convergeixen diverses modalitats sensorials. Aquesta estructura sembla ser el precursor del neocòrtex dels mamífers [5]. Encara que altres vertebrats presenten estructures homòlogues al neocòrtex, la complexitat d’aquest s’ha incrementat de tal manera en els mamífers, que pot definir-se com una estructura cerebral nova.

L’increment de la mida del neocòrtex en els mamífers, i especialment en l’ésser humà, va induir la reorganització de les zones cerebrals filogenèticament més antigues amb les que aquest interactua, de manera que, encara que com en altres animals la conducta humana està influïda per pulsions i necessitats primàries, resulta molt arriscat afirmar, com s’ha fet, que aquestes quasi bé no difereixen de les dels nostres avantpassats rèptils.

neocortexAquest model proposat per Mac Lean el 1973 és massa simplista. En tots els vertebrats dotats de mandíbules, entre els quals es troben tots els amfibis i la major part dels peixos, s’han trobat estructures cerebrals que són homòlogues no només del sistema límbic, sinó també del neocòrtex

Quines pressions selectives van propiciar l’augment de mida i complexitat cerebral que va tenir lloc en els mamífers? Segons el neurocientífic Harry Jerison [6], els mamífers descendeixen de rèptils que ocupaven nínxols diürns, en els quals el seu sentit predominant era el de la vista. Els primers mamífers, amb un aspecte i grandària semblants als d’una musaranya actual, van haver d’adaptar-se a nínxols nocturns, el que va propiciar el desenvolupament addicional de l’oïda i l’olfacte i la necessitat d’àrees cerebrals d’associació per integrar aquests sentits. Això es va traduir en un increment de la mida cerebral. Després de l’extinció dels dinosaures, fa uns 65 milions d’anys, gran part dels mamífers es van adaptar de nou a nínxols diürns, el que va implicar readaptar la visió a la llum del dia i la reorganització de les àrees visuals i d’associació que integren la visió i els sentits de l’oïda i l’olfacte, induint nous canvis en la mida i organització cerebral. És probable que el neocòrtex dels mamífers evolucionés també com a adaptació a l’homeotèrmia [7]. L’augment de la despesa metabòlica que va suposar el manteniment de l’homeòstasi tèrmica va requerir un important increment de la ingestió d’aliments, de manera que l’augment de complexitat del neocòrtex va afavorir el que els mamífers trobessin menjar amb més facilitat.

L’evolució del cervell en els primats

Els primats es van adaptar a la llum del dia, a viure en els arbres, a alimentar-se de fulles, fruits i insectes i a la vida en grups socials. Van reduir el sentit de l’olfacte, passant a dependre més de l’oïda i, sobretot, del sentit de la vista. Van adquirir la visió en color, de la que n’estan mancats la major part dels mamífers i van desenvolupar una precisa coordinació mà-ull i habilitat manipulativa. En viure en grups, van adquirir una conducta social complexa, depenent, en gran part, de l’aprenentatge. Necessitaven aprendre moltes de les habilitats necessàries per a la seva supervivència, pel que van passar a dependre molt més temps de la cura dels adults. Com a resultat, el seu desenvolupament es va fer més lent, es van tornar més longeus i es va produir un increment de la seva grandària cerebral.

primates

L’increment inicial de la mida cerebral relatiu en els primats reflectia simplement la disminució de la mida corporal, típic dels animals arborícoles. Progressivament, però, va anar augmentant la grandària relativa del neocòrtex, el qual va ser més important en unes espècies que en altres. El cervell sol ser de major grandària en els primats que s’alimenten de fruits que en els que s’alimenten de fulles. El mico aranya d’Amèrica del Sud, que és frugívor, pesa entre sis i vuit quilograms i el pes del seu cervell és de 107 grams. El mico udolador, que viu a la mateixa zona i s’alimenta de fulles, té el mateix pes corporal que el mico aranya, però el seu cervell pesa únicament 50 grams. El cervell més gran dels primats frugívors pot afavorir la seva supervivència, en millorar la capacitat de memòria que els permet recordar els llocs on poden trobar fruits madurs. A més la dieta frugívora permet un major aportació energètica, cosa que permet al seu torn un major creixement cerebral.

micos                        Mico aranya                                                     Mico udolador

Una vida social complexa pot haver constituït una altra pressió selectiva que va contribuir a l’augment del neocòrtex en els primats: hi ha una relació directa entre la grandària del neocòrtex i la grandària del grup. Amb l’única excepció de l’orangutan, els primats amb més neocòrtex són els que viuen en grups socials majors [8]. Els orangutans constitueixen una enutjosa excepció, atès que posseeixen un neocòrtex de grans dimensions tot i ser animals solitaris. Potser la raó que els orangutans posseeixin un cervell gran sigui simplement la seva longevitat. Els animals més longeus estan exposats a una variabilitat ambiental molt més gran que els animals de vida curta, de manera que la selecció natural podria haver propiciat en ells les capacitats d’aprenentatge i conducta flexible i, per tant, l’augment de la mida cerebral. Existeix també la possibilitat que els orangutans no constitueixin en realitat una excepció respecte a la resta dels primats i que la sociabilitat hagi jugat, també en ells, un paper de certa importància en la seva evolució cerebral. Tot i que no viuen en grups, els orangutans comparteixen el seu territori amb altres membres de la seva espècie. En un mateix territori solen viure un mascle adult juntament amb diverses femelles i mascles joves, que amb certa freqüència es veuen obligats a interaccionar entre si, per la qual cosa potser la seva vida social sigui més complexa del que s’havia suposat. Tot i això els orangutans presenten una reducció de mida, respecte a la resta dels grans simis, de certes estructures del sistema límbic relacionades amb la vida social, com ara l’amígdala o el còrtex orbitofrontal, el que possiblement reflecteix la seva naturalesa semi solitària [9].

classificacio_primatsClassificació dels primats

El cervell dels primats ha experimentat també una reorganització estructural. Tots els primats tenen nou, o més, àrees premotores en el seu còrtex frontal, mentre que els mamífers no primats en presenten només de dos a quatre. Els primats són els únics mamífers que presenten una àrea ventral premotora especialitzada en els moviments de la boca i del braç, que sembla ser homòloga de l’àrea de Broca humana, relacionada amb la generació del llenguatge. Aquesta àrea està implicada en la coordinació mà-ull i en la destresa manual. El còrtex somatosensorial es va expandir també en els primats afegint noves àrees, com l’àrea 55, connectades amb el còrtex motor i amb la medul·la espinal, el que va contribuir també a la millora de la coordinació motora.

cortex_premotorEl còrtex premotor està situat en una posició anterior al còrtex motor primari.

En el cervell dels primats es va produir, sobretot, un augment de la mida, absoluta i relativa, del còrtex prefrontal, el qual intervé en la memòria operativa, la planificació i la presa de decisions. El còrtex prefrontal presenta diverses subdivisions, com el còrtex cinguIat anterior, el còrtex orbitofrontal, relacionat amb el control dels impulsos i conducta social, i el còrtex prefrontal lateral. El còrtex prefrontal lateral sembla ser exclusiu dels primats. Està relacionat amb la memòria de treball o operativa, o capacitat de mantenir simultàniament en la consciència una sèrie de records i relacionar-los amb la situació del moment, amb la presa de decisions i amb les capacitats de considerar interpretacions diferents davant una mateixa situació i d’imaginar escenaris alternatius. El desenvolupament del còrtex prefrontal lateral té probablement relació amb l’evolució de nínxols socials més complexos i permet una millor memòria i habilitat per trobar i extreure aliments. Per sobre de tot, la conseqüència més important de l’evolució del còrtex prefrontal lateral en els primats va ser el desenvolupament d’una conducta més flexible i variada.

cortex_prefrontal

Amb posterioritat, els avantpassats de l’ésser humà van desenvolupar cervells més complexos que els de qualsevol altre animal, capaços de pensament conceptual i comunicació mitjançant el llenguatge, el que va dur al desenvolupament de la cultura, a la formació d’una imatge mental molt més rica i complexa de l’univers i al control i transformació del medi per adaptar-lo a les seves necessitats, en lloc d’adaptar-se a ell mitjançant modificacions anatòmiques i fisiològiques, com havien fet la resta de les espècies animals fins llavors. Amb l’emergència del gènere Homo la vida havia desenvolupat la seva forma pensant.

Lectures de referència

Adolphs, Ralph … [et al.] (2002). Emoción y conocimiento : la evolución del cerebro y la inteligencia. Barcelona. Tusquets Ed. (Col. Metatemas,72). 1ª impr. 224 pàgs.

Agustí, Jordi; Bufill, Enric i Mosquera, Marina (2012). El precio de la inteligencia. Barcelona. Crítica. (Col. Drakontos). pàgs. 61-79

Allman, John Morgan (2003). El cerebro en evolución. Barcelona. Ariel. (Col. Ariel neurociencia). 1ª impr. 240 pàgs.

Briones, Carlos; Fernández, Alberto i Bermúdez, José María (2015). Orígenes. El universo, la vida, los humanos. Barcelona. Crítica. Pàgs. 341-469

Bufill, Enric (2010). L’evolució del cervell. Barcelona. Rafael Dalmau ed. (Col. Evoluciona,3). 1ª impr. 75 pàgs.

Carbonell i Roura, Eudal (2005). Homínidos : las primeras ocupaciones de los continentes. Barcelona. Ariel. (Col. Ariel prehistoria ). 864 pàgs.

Notes

[1] Allman, John Morgan (1999). Evolving brains. Nova York. Scientific American Library. En línia a http://authors.library.caltech.edu/25078/1/Evolving_Brains.pdf

[2] L’encèfal és la part principal del Sistema Nerviós Central. En els vertebrats i especialment en la nostra espècie arriba a un desenvolupament i una importància fonamental per a la vida. L’encèfal rep la informació dels òrgans dels sentits, elabora les respostes, controla als altres òrgans, ens permet tenir memòria, aprendre i, en la nostra espècie, tenir sentiments. L’encèfal es divideix en tres parts: cervell, cerebel i bulb raquidi (tronc de l’encèfal).

En l’embrió de quatre setmanes després del tancament del tub neural i la conformació de la cresta neural, s’inicia el desenvolupament de les tres vesícules encefàliques primàries: Prosencèfal, Mesencèfal i Rombencèfal .

[3] Kral, V. A.; MacLean, Paul D. (1973). A Triune concept of the brain and behavior. Toronto. University of Toronto Press.

[4] Striedter, Georg F. (2005). Principles of brain evolution. Sunderland MA. Sinauer Associates.  436 pàgs.

[5] Allman, John M. (1999). Evolving brains. Nova York. Scientific American Library. 234 pàgs. En línia a http://authors.library.caltech.edu/25078/1/Evolving_Brains.pdf. Veure Allman, John Morgan (2003). El cerebro en evolución. Barcelona. Ariel. (Col. Ariel neurociencia). 1ª impr. 240 pàgs.

[6] Jerison, Harry J. (1973). Evolution of the brain and intelligence. Nova York. Academic Press. 482 pàgs.

[7] Endotèrmia o homeotèrmia (del grec: homoios = “similar”, thermē = “calor”) és la capacitat d’alguns animals de controlar la seva temperatura corporal a través de tremolors musculars, combustió de greix o respiració ràpida. Els animals de sang calenta (aus, mamífers i possiblement alguns dinosaures) usen l’endotèrmia per conservar l’homeòstasi, és a dir, mantenir la temperatura del seu cos a un nivell constant.

[8] Dunbar, R (1992). «Neocortex size as a constraint of group size im primates». Journal of Human Evolution 20:469-93. En línia a http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.464.5806&rep=rep1&type=pdf

[9] Rilling, James  K. (2008). «Neuroscientific approaches and applications within anthropology». Yearbook of Physical Anthropology 51:2-32. En línia a https://www.researchgate.net/publication/23468334_Neuroscientific_Approaches_and_Applications_Within_Anthropology

Dr. Joan Campàs   Aura digital
Estudis d’Arts i Humanitats de la UOC

Curs Som les nostres connexions
Material en format pdf 

Tema 0. Presentació i justificació
Tema 1. El cervell ens enganya
Tema 2. El cervell també enganya l’autopercepció del cos
Tema 3. Anatomia cerebral bàsica
Tema 4. Mite: Només utilitzem el 10 % del nostre cervell
Tema 5. Mite: L’homosexualitat (l’hetero, la bi, la trans) és una elecció
Tema 6. Mite: Els fills hereten la intel·ligència dels pares

Tema 7. Mite: Internet i els videojocs són addictius
Tema 8. Mite: El cervell és un ordinador
Tema 9. La memòria
Tema 10. Com definir el «jo»? El cervell i la «joïtat»
Tema 11. L’evolució del cervell (1)
Tema 12. L’evolució del cervell (2)
Tema 13. L’evolució del cervell (3)
Tema 14. L’evolució del cervell (4)
Tema 15. Cervell humà i evolució

Conjunt dels posts amb les introduccions fetes al facebook
Som les nostres connexions

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà Els camps necessaris estan marcats amb *

*